Ropucha zielona (Pseudepidalea viridis syn. Bufo viridis) – pospolity gatunek płaza z rodziny ropuchowatych. Wyróżnia się zieloną barwą. Posiada szeroki zasięg występowania (Europa, Afryka, a prawdopodobnie i Azja).

Morfologia

Samica, Toskania (Włochy)

Długość ciała wynosi od (4,8) 5 do 10 (12) cm, przy czym samice, osiągające średnio 10,5 cm, przerastają samce, mierzące tylko 8,5^[11]. U źródeł dymorfizmu płciowego leży głównie różny przeciętny wiek zwierząt^[12], a w mniejszym stopniu stan środowiska^[12].

Jasny^[9], szary^[8][7], szarożółty, popielaty^[9] lub oliwkowy^[7] grzbiet pokrywa ciemnozielone^[8] lub żywozielone^[9] plamkowanie, kszałt plamy nie jest regularny^[8][9]. Pojawiają się tam^[8] i na bokach^[7][9] także pomarańczowoczerwone^[7] i czerwonawe kropki, gruczoły jadowe, których liczbą ropucha zielona nie może się równać z Bufo bufo. Brzuszna strona ciała obfituje z kolei w plamy koloru szarego^[8] lub też jest jednolicie szara^[7]. Skórę pokrywają brodawki. W czasie sezonu rozrodczego samce są bardziej zielone od bardziej szarych samic^[7].

Za oczami o poziomych źrenicach widnieją wydatne parotydy. Występuje błona bębenkowa. Samce posiadają rezonatory^[7] używane do nawoływań.

Na wewnętrznym brzegu stępu występuje podłużny fałd skórny^[7]. 4. palec stopy posiada na spodzie pojedynczy rząd modzeli stawowych, inaczej niż w przypadku ropuch szarej i paskówki, posiadających aż 2 takowe rzędy^[9].

Fizjologia

Fizjologia tego popularnego gatunku stanowiła przedmiot licznych badań.

Wydzieliny gruczołów

P. viridis, dobrze widoczne gruczoły

Gruczoły ropuch wydzielają jad zawierający bufotalinę działającą na serce i bufogeninę (związek halucynogenny i uspokajający)^[13].

Przebadano również wydzielinę gruczołów śluzowych osobników przechodzących właśnie przeobrażenie. Wykazuje ona co najmniej 2 różne rodzaje komórek stożkowatych. Wydzielają one mucyny^[14], związki o budowie glikoproteinowej biorące udział w osmoregulacji oraz mechanicznej i chemicznej ochronie zwierzęcia. Eksperymenty z użyciem między innymi fitoaglutynim z bieluni dziędzierzawej, śnieżyczki przebiśnieg i Maackia amurensis wykazały przeważnie reszty mannozy, galaktozy i kwasu sjalowego przyłaczonego za pomocą wiązania glikozydowego α(2→3)^[14].

Osmoregulacja

Zwierzę bardzo dobrze znosi zasolenie: w temperaturze 25 °C wytrzymuje stężenia 19%^[15], a niektóre osobniki nawet 23%^[15]. W niskim zasoleniu jego osocze jest hipertoniczne, w wysokim jednak staje się izotoniczne, za co odpowiada w 85% wzrost stężenia chlorku sodu, w małej części (5-10%) mocznika. Oczywiście takie zmiany osocza pociągają za sobą modyfikacje stężeń w innych płynach ustrojowych. Nadmiar soli opuszcza organizm ropuchy wraz z moczem^[15]. Mocznik wydalany jest także przez skórę^[16] posiadającą miejsca wrażliwe na amiloryd^[16] (lek moczopędny) i floretynę^[16].

Występowanie

Gatunek ten posiada dosyć duży zasięg występowania^[17]. Na zachodzie sięga on Niemiec (oprócz północnego wschodu i części obszarów południowych) i wschodniego krańca Francji^[17]. Zajmuje też Austrię bez zachodu i centrum kraju^[17]. Na południowym zachodzie sięga północnego wschodu Włoch, a jego granica przebiega dalej wybrzeżem Adriatyku^[17] i kolejnych mórz aż do Czarnego^[17]. Dalej, na południowym wschodzie, wschodzie, a w końcu północy, granica zasięgu przebiega w Federacji Rosyjskiej (prowincje: Kurgan, Chelyabinsk, Perm (południe), Udmurtia, Kirov, Nizhegorodsk, Ivanovo, Yaroslavl, Pskov^[7]), zahaczając też zachodni Kazachstan^[17] (Tselinograd, obwód pawłodarski^[7]), aż do doliny rzeki Ishim^[7] i rezerwatu Markakol^[7]. Na północy ropucha zielona sięga południowego wschodu Estonii, zajmuje większą część Łotwy (bez północnego zachodu)^[17]. Dalej znowu zasięg występowania ograniczany jest przez akwen morski, tym razem Morze Bałtyckie^[17], lub też sięga aż po południowe wybrzeża Szwecji^[9], do 59°N^[7]. Nieraz znajduje się informacje o bytności zwierzęcia w Norwegii^[9].

Gatunek nie bytuje jednak w całym obszarze leżącym w obrębie powyżej podanych granic: nie spotyka się go na południu Polski (Karpaty), w niewielkiej zachodniej części Czech (większość stanowisk w kraju znajduje się na północy z wyjątkiem obszarów najdalej wysuniętych, gdzie jest ich bardzo mało^[4], dużo jest ich też na południowym zachodzie^[4]) i w większej części Słowacji (oprócz zachodu i południa kraju)^[17]. Nie ma go również na niektórych obszarach położonych na zachodzie Ukrainy oraz w Rumunii^[17]. Zajmuje zaś całe terytoria następujących państw: Albania, Bośnia i Hercegowina, Czarnogóra, Serbia, Słowenia, Mołdawia, Bułgaria, Chorwacja, Macedonia, Grecja, Cypr, Malta, Białoruś^[17]. Niekiedy można spotkać się z informacją, że ropucha ta występuje na terenie całej Polski^[8][18]. Poza tym płaz zamieszkuje też wyspy Morza Śródziemnego, jak Korsyka^[7][9], Sardynia^[7][9], Sycylia^[7] i wymieniona już Malta^[7].

W Szwajcarii gatunek wyginął^[2], choć niektóre źródła nadal podają kraj wśród państw zamieszkiwanych przez ropuchę^[7]. Jego obecność w Danii i Szwecji według IUCN nie została potwierdzona^[2]. Jednakże według źródeł duńskich płaz występuje na południowym wschodzie kraju^[3]. Choć można znaleźć informacje o występowaniu gatunku w Afryce (na północy kontynentu^[9]), informacji tych nie potwierdzają bardziej wiarygodne źródła. Podają one raczej, że populacje z krajów, jak Egipt, Jordania czy Izrael należą do innech gatunków Pseudepidalea variabilis lub Pseudepidalea boulengeri^[2]. IUCN nie wymienia też wśród miejsc życia zwierzęcia Iranu, Pakistanu i Afganistanu, podawanych przez inne źródła^[7]. Istnieją także doniesienia o spotkaniu gatunku w Chinach^[19], Kirgistanie^[19] i Maroku^[19].

Siedlisko [edytuj]

Przykładowe siedlisko ropuchy zielonej

Gatunek zazwyczaj nie zapuszcza się powyżej 800 metrów nad poziomem morza^[18].

Zwierzę zamieszkuje lasy (choć według niektórych źródeł ich unika^[11]), zadrzewione stepy^[2][7], krzaki, tereny trawiaste^[2], stepy^[7] a także góry^[2]. Preferuje miejsca silnie nasłonecznione^[8]. Zapuszcza się nawet na półpustynie i pustynie^[7]. Dobrze radzi sobie w środowisku zmienionym działalnością ludzką, jak parki i ogrody, a także winnice^[18]. Wykorzystuje nawet fontanny^[7]. Osobniki spotyka się w obszarach miejskich, zwłaszcza w południowej części zasięgu występowania^[7]: istnieją doniesienia o spotkaniu płaza w Bukareszcie^[2]. Zwierzęta spotykano nawet w kamieniołomach^[18], na skażonym terenie w okolicy dużych przedsiębiorstw przemysłowych i na stertach odpadów^[7].

Lepiej, niż ropucha szara^[8] i paskówka^[8], a także większość płazów^[7], znosi suszę^[8] (umiera dopiero po stracie połowy wody swego ciała^[7]). Potrafi żyć daleko od zbiorników wodnych^[7]. Jednak mieszkając w suchym obszarze w nocy odwiedza zbiorniki wodne, by uzupełnić płyny^[7]. Unika natomiast obszarów podmokłych i o dużej wilgotności, jak torfowiska, mokradła, wilgotne lasy^[8], choć niejednokrotnie i tam zamieszkuje^[7]. Jest bardzo ciepłolubna^[10]. Toleruje temperaturę do 40 °C^[7].

Preferuje ląd ponad wodę^[15]. Pomimo znacznej tolerancji dla zmian stężeń elektrolitów woli zbiorniki o zasoleniu nie przekraczającym 8%^[15].

Zwierzę to często poszukuje nowych miejsc^[8]. Jako szlaki wykorzystuje rowy i kanały^[7].

Behawior

Prowadzi nocny tryb życia^[8][9]. Wyrusza wtedy na polowanie. Dzień spędza w kryjówkach sporządzanych własnoręcznie lub będących dziełem gryzoni. Niekiedy jednak pozostaje aktywna i w dzień^[8].

Zwinniejsza od gatunku Bufo bufo, przemieszcza się za pomocą skoków^[8]. Dobrze się wspina^[18].

Poluje na bezkręgowce^[7], jak owady^[18], w tym chrząszcze^[7], pająki, skąposzczety, stonogi i ślimaki^[18]. Ważną część jadłosposu dorosłego osobnika stanowią mrówki^[7]. Preferuje zdobycz chodzącą po ziemi^[7]. Wiosną w ich menu włączają się bezkręgowce wodne. W miastach często gromadzą się pod lampami, by łapać latające tam owady. Często dorosłe osobniki poszczą podczas znajdywania sobie miejsca dla rozrodu^[7].

W zimie kryje się pod wykrotami^[8], kamieniami^[8], w wykopanych przez się norkach^[10] lub w budynkach^[8]. Na przełomie września i października zapada w sen zimowy, który kończy późno^[10].

Rozmnażanie

Nawołujący samiec z widocznym rezonatorem. Okolice Berlina (Niemcy), maj 1992.

Ropucha zielona nie ma specjalnych wymagań co do miejsca rozrodu. Przebiega on zarówno w zbiornikach stałych, jak i okresowych^[2]. Mogą to być bagna, stawy, jeziora, odnogi rzek i strumieni, a nawet rowy i kałuże^[. Wykorzystuje zbiorniki stworzone przez człowieka^[2]. Nigdy nie wybiera wody głębszej, niż pół metra^[7]. Nie widzi natomiast różnicy pomiędzy wodą słodką i słoną^[7].

Sezon rozrodczy, skorelowany z odpowiednią temperaturą wody (co najmniej 10 °C)^[8], rozpoczyna się w kwietniu^[8][9] lub maju^[8]. Trwa on do czerwca^[10][18]. Samce wykształcają na przednich kończynach specjalne modzele^[8]. Zjawiają się ona na miejscu wcześniej, niż płeć przeciwna. Po zmierzchu rozpoczynają się nawoływania, które określa się nieraz jako perliste, wysokie trele^[10], najładniejsze spośród płazów Polski^[8], porównuje się je do odgłosów wydawanych przez kanarka^[8][18] lub turkucia podjadka^[8]. Zapisuje się je jako "irrr-irrr-irrr"^[9]. Specjalne rezonatory u dołu jamy gębowej zapewniają odpowiednią siłę głosu^[8]. W trakcie godów osobniki zachowują aktywność również za dnia. Nie wszystkie osobniki zachowują się w ten sam sposób. Nieraz samica wybiera sobie partneta spośród starających się o nią samców, kiedy indziej to samiec dokonuje wyboru partnerki^[7].

Występuje ampleksus piersiowy^[7]. Samica składa (2000^[7]) 5000-15000^[8] (30000^[7]) jaj ułożonych w długie, mierzące nawet kilka metrów (2-7^[7], średnio około 4^[10][18]) parzyste sznury^[8] o galaretowatej konsystencji^[8]. Każdy z nich zawiera 1 lub 2 rzędy^[18] ciemnych, regularnie ułożonych^[8] jaj, których jest kilka tysięcy^[9]. Udowodniono, że większe samice składają większą ilość większych jaj^[20].

Kijanki mierzą 5 cm długości. Pływają samotnie^[8]. Do ich pożywienia należą głównie detrytus^[7] i glony, a także pierwotniaki, wirki, mikroskopijne skorupiaki. W dzień trzymają się w strefie przybrzeżnej, wieczorem zapuszczają się na większe głębokości. Czas, w którym następuje przeobrażenie, zależy od długości geograficznej^[7]. Średnio larwy liczą wtedy 2 miesiące^[21]. Zazwyczaj na danym terenie większość osobników przechodzi je w tym samym czasie, by masowo pojawić się na lądzie i rozejść. Polują wtedy na skoczogonki, chrząszcze, roztocze i muchówki^[7].

Kijanki

Dojrzałość płciową ropuchy zielone uzyskują w wieku średnio 2-4 lat^[8]. Samiec dojrzewa w wieku 1-3 lat^[12], co ma związek z działalnością człowieka na obszarze jego życia^[12]. Ludzie mają za to znacznie większy wpływ na samice, dożywające wieku 6-15 lat^[12], rozmnażające się przez 5-12 lat^[12]. Sugerowano, że ta zależność może okazać się przydatna w ocenie jakości środowiska naturalnego^[12]. Na Kaukazie zwykle bezogonowe te dożywają 7-10 lat^[7]. Z drugiej strony najstarszy osobnik żyjący w niewoli umarł, mając 11,9 roku^[22].

Zdarza się, że ropucha zielona tworzy hybrydy z ropuchą szarą^[23]. Przypadki takie notowano w Niemczech, Czechach, Austrii i Włoszech. Konieczne są la ich powstania odpowiedni krajobraz (najlepiej pośredni między lasem i terenem otwartym) i zachodzący na siebie czas godów (co może być efektem późnej wiosny). Niektórzy naukowcy sugerują też, że zjawisko jest spowodowane degradacją środowiska. Wśród skrzeku i kijanek mieszańców występuje duża śmiertelność. Dowiedziono, że jedynie te pochodzące od samca ropuchy zielonej i samicy ropuchy szarej mają szansę przetrwać 12 dni po wykluciu. Dorosłe osobniki wykazują cechy pośrednie między gatunkami, z wyglądu bardziej przypominając ropuchę szarą^[23].

Genetyka

Diploidalna liczba chromosomów wynosi 22^[7]. Jednakże jej bliscy krewni, płazy z palearktycznej podgrupy B. viridis, biorącej od ropuchy zielonej swą nazwę, jako jedyne zachowują zdolność do rozmnażania dwupłciowego przy teraploidalnym genomie^[5]. W przypadku ropuchy zielonej opisano zaś osobniki triploidalne^[24], zamieszkujące Himalaje w północnym Pakistanie^[24].

Badania przeprowadzone na północy Grecji ujawniły duże zróżnicowanie genetyczne w obrębie gatunku^[25]. Jedna z przebadanych populacji cechuje się znaczną odrębnością od pozostałych^[25]. Natomiast wśród analizowanych loci aż 47% wykazuje polimorfizm^[25]. Struktura genetyczna populacji przypomina spotykaną u rzekotki drzewnej^[25] i żaby śmieszki^[25].

Drapieżnicy

Pomimo swych gruczołów ropucha zielona stanowi pożywienia innych zwierząt, wśród których wymienić można wiele węży. Chociażby kobra środkowoazjatycka woli ropuchy od żab^[7].

Status

Na większej części swego zasięgu występowania zwierzę jest pospolite^[2][7]. Rzadkie jest w północnej jego części^[7], choć i tam spotyka się stanowiska o dużym zagęszczenie osobików nawet na terenach o silnym wpływie działalności ludzkiej^[7]. Na liczebność ropuchy zielonej pozytywnie wpływa występowanie gryzoni kopiących sobie nory, wykorzystywane przez płazy^[7]. W bardzo sprzyjających warunków zagęszczenie może osiągnąć wartość 1 osobnik na m^2[7]. Watro wspomnieć, że niedługo po metamorfozie notuje się wiele większe zagęszczenia malutkich ropuszek^[7]. Z kolei na niektórych terenach osobniki są na przemian to bardzo rzadkia, to pospolite^[7]. Wymienia się tu obwód moskiewski, gdzie stanowiły one rzadkość w XIX stuleciu, stały się liczne w latach siedemdziesiątych kolejnego wieku, by w latach osiemdziesiątych znowu zmienić trend i w następnej dekadzie trafić do Czerwonej Księgi^[7]. Zmiany takie przypisuje się wieloletnim fluktuacjom klimatycznym^[7]. W Szwajcarii gatunek wyginęł, a wysiłki mające na celu reintrodukcję na razie nie przynoszą rezultatów^[2].

Całkowita liczebność zmniejsza się^[2].

Główne zagrożenia dla ropuchy zielonej wiążą się z utratą środowika jej rozrodu. Wymienia się tutaj zanieczyszczenie i osuszanie jej stanowisk, przy czym wysychanie powodowane jest nie tylko działalnością ludzką, ale może też zachodzić naturalnie. Spośród innych niebezpieczeństw wspomnieć należy o wypadkach drogowych^[2]. Z drugiej strony często stwierdza się większą obfitość ropuch w siedliskach antropogenicznych, niż w naturalnych. O ile osuszanie zmniejsza jej liczebność, wylesianie odnosi w przypadku tego lubiącego tereny otwarte zwierzęcia skutek przeciwny. Ma to miejsce zwłaszcza w centrum i na zachodzie obszaru występowania. Poza tym zdarzało się już, że człowiek celowo wprowadzał ropuchę zieloną do ekosystemu, co wydarzyło się na Syberii^[7].

Gatunek obejmuje aneks II konwencji berneńskiej oraz aneks IV Dyrektywy Siedliskowej Unii Europejskiej. Chroni go także prawo w wielu krajów^[2], w tym Polski^[18]. Poza tym stosuje się m.in. środki mające na celu zmniejszyć ilość ropuch ginących na drogach^[2].

W kulturze

Ropucha budzi w człowieku zwykle wstręt i obrzydzenie^[26]. Gatunek podejrzewano nawet o wywoływanie świerzbu^[21].