Żaba trawna (Rana temporaria) – gatunek płaza z rodziny żabowatych. Podobnie jak żaba dalmatyńska i żaba moczarowa należy do tzw. żab brunatnych, która to nazwa bierze się od koloru skóry tych zwierząt. Gatunek posiada szeroki zasięg występowania, obejmujący większą część Europy (w tym północne wybrzeża kontynentu) i zachodnią Azję. Zasiedla różnorodne siedliska klimatu umiarkowanego, zwłaszcza lasy. Rozmnaża się w płytkich zbiornikach wodnych. Duży wpływ na rozród wywiera temperatura, swój udział mają też szerokość geograficzna i drapieżnictwo. Występuje kijanka żywiąca się roślinami wodnymi, glonami i drobnymi zwierzętami wodnymi. Osobniki dorosłe są mięsożerne, poza sezonem rozrodczym wiodą lądowy tryb życia, polując zmierzchem i nocą. Zdarzają się przypadki zmiany płci. Ten popularny płaz nie jest zagrożony wyginięciem, pomimo to figuruje w licznych Czerwonych Księgach i Listach. Negatywny wpływ wywierają nań m.in. zanieczyszczenie środowiska i fragmentacja siedlisk.

Taksonomia i klasyfikacja 

Gatunek wyróżnił po raz pierwszy Karol Linneusz w swym dziele Systema Naturae, gdzie wśród cech taksonomicznych zwrócił uwagę m.in. na palce płaza. Nazwa gatunkowa zwierzęcia posiada liczne synonimy, między innymi Rana aragonensis Planca Soler, Rodriguez Vieites & Suarez Martinez, 1995, którą uznano za tożsamą z żabą trawną w 2002 (Veith et al.), a także Rana honnorati Héron-Royer, 1881 − gatunkowi przypisał ją ten sam autor rok później.

Wraz z żabą moczarową i dalmatyńską należy do żab brunatnych. Pod względem ekologii wykazuje duże podobieństwo do pierwszej z wymienionych i prawdopodobnie z nią konkuruje w środowisku naturalnym.

Morfologia 

Żaba trawna, widok z boku.

Zbliżenie głowy dorosłej samicy.

Osiąga 7–9, rzadziej 11 cm długości. Największe rozmiary cechują osobniki z umiarkowanych szerokości geograficznych, przerastające płazy z południa i północy, mimo że to wśród tych ostatnich najwyższa jest średnia wieku, dodatnio korelującego z wielkością. Geny odpowiadają za tę zmienność tylko częściowo.

Poszczególne osobniki żaby trawnej różnią się od siebie ubarwieniem. Gładka skóra tego gatunku obfituje w chromatofory. Ich grzbiety mogą przybierać barwy różnych odcieni brązu (szarobrązowe, oliwkowobrązowe), żółci, szarości, spotyka się też oliwkowe i rudawe. Grzbiet i boki pokrywa drobne lub większe ciemne plamkowanie. Od oka do nasady kończyn przebiega trójkątna ciemnobrunatna plama skroniowa. Szyję zdobi ciemna plama w kształcie litery V^[1]. Tylne łapy zdobią poprzeczne pasy^[8]. Brzuszna strona ciała przyjmuje kolory białe, żółtawe i szarawe z plamkowaniem brązowym, brązowoszarym lub czarnym.

Głowa jest mała^[11]. Źrenica oka leży horyzontalnie. Pysk określa się jako zaokrąglony^[1], krótki i tępy^[8] lub szeroki, ostro zakończony^[11] (zaostrzeniu pyska jedne źródła przeczą^[8], a z innych wynika, że jest bardziej zaostrzony, niż u żab zielonych^[10]). Tylna część języka jest wolna i rozwidlona. Występują zęby lemieszowe^[1].

Ciało jest korpulentne^[1], wydłużone, krępe^[10]. Mostek i omosternum są skostniałe^[1].

Stosunek długości ciała do długości goleni wynosi 1,76-2,0. Gdy płaz ustawia swe długie, silne, zdolne do wykonywania dalekich skoków^[10] tylne łapy wzdłuż ciała, staw skokowy górny znajduje się w okolicy oka^[1]. Nigdy nie sięga jednak końca pyska^[8]. Wewnętrzny guzek śródstopia jest krótszy od pierwszego palca 2,2-4,4 raza. Palce spaja błona pławna^[1], niezbyt silnie rozwinięta^[10].

Obserwuje się dymorfizm płciowy. Samice osiągają większą długość ciała, niż płeć przeciwna. Różnice te zmniejszają się z wiekiem^[12]. U samców występują wewnętrzne parzyste worki rezonansowe, a także opuszki na pierwszym palcu. Podczas sezonu godowego ich podgardle przybiera barwę niebieskawą. Wtedy też samce ubarwione są jasno, szarawo, samice zaś brązowo i rudo^[1].

Fizjologia 

Skóra żaby trawnej wydziela peptydy temporyny o działaniu antybakteryjnym przeciwko bakteriom Gram(+). Złożone z 10-13 reszt, stanowią najmniejsze dotąd poznane naturalne antybakteryjne peptydy. Przypominają one budową podobne związki o właściwościach hemolitycznych, same takich nie posiadają.

Badania poziomu cukru we krwi, glikogenu wątrobowego i tłuszczu oraz gonad wykazały, że zmieniają się one w zależności od pory roku. U osobników, które wkroczyły już w okres godowy, choćby w marcu, a także w czerwcu, lipcu i listopadzie, odnotowano wysoki poziom cukru: 54-62 mg/100 ml. Hiperglikemia wiąże się z szybkim rozwojem tkanki tłuszczowej, po czym następuje rozwój gonad, kiedy to cukier spada do około 40 mg%. Wzrasta ponownie pod koniec regeneracji gonad, kiedy to zwraca uwagę głównie synteza glikogenu w wątrobie. W czasie godów odnotowano hiperglikemię wiążącą się z gwałtownym uszczupleniem rezerw energetycznych. Po sezonie godowym w kwietniu i maju cukier utrzymuje się na niskim poziomie, nie występuje akumulacja rezerw energetycznych. Organizm płaza naprawia uszkodzenia, prawdopodobnie rośnie. W zimie glukoza ponownie obniża się do 40 mg%. Organizm korzysta wtedy ze zgromadzonych rezerw glikogenu i tłuszczu. Zaobserwowano także dymorfizm płciowy: od czerwca do września wyższy poziom cukru cechuje samice, od września do stycznia − samce. Różnice te łączy się z odmiennym tempem regeneracji gonad u obu płci. Poza tym samce dysponują większymi rezerwami, niż samice. Różnice pomiędzy płciami w tym zakresie maleją (a same rezerwy rosną) w miarę poruszania się na północ.

Występowanie 

Żaby trawne gromadzące się podczas rozrodu w Veluwe w Holandii. Dobrze widoczne podgardla samców.

Płaz posiada bardzo szeroki zasięg występowania, obejmujący większą część Europy i przyległe rejony Azji. Na północy sięga Norwegii, Finlandii i Federacji Rosyjskiej, dochodząc na wschodzie Norwegii do północnego wybrzeża kontynentu^[2] (północne wybrzeże Morza Białego, południowe − Morza Barentsa^[1], jest to jedyny płaz Przylądka Północnego). Na południu osiąga północną Hiszpanię, granica jego zasięgu przebiega jednak na północ od Portugalii. Sięga północnych Włoch, na górzystych terenach Bałkanów występują rozsiane populacje. Na zachodzie zwierzę sięga Irlandii, na wschodzie zaś azjatyckich ziem Federacji Rosyjskiej i północnego Kazachstanu^[2]. Dokładniej granica zasięgu przebiega w Ukrainie wzdłuż linii: obwód odeski − obwód mikołajowski − obwód kirowohradzki − obwód zaporoski, po czym zmierza na północ do obwodów dniepropetrowskiego i charkowskiego. W Federacji Rosyjskiej granica przebiega przez następujące obwody: obwód biełgorodzki, obwód woroneski, obwód tambowski, obwód penzeński, obwód uljanowski, obwód samarski, obwód orenburski, po czym wstępuje do Kazachstanu, skąd mniej więcej południkowo kieruje się na północ.

Obszar ten obejmuje następujące państwa^[2]: Albania, Andora, Austria, Białoruś, Belgia, Bułgaria, Chorwacja, Czarnogóra, Czechy, Dania, Finlandia, Francja, Grecja, Hiszpania, Holandia, Irlandia, Liechtenstein, Luksemburg, Macedonia, Niemcy, Norwegia, Polska, Rumunia, San Marino, Serbia, Słowacja, Słowenia, Szwajcaria, Szwecja, Ukraina^[1], Węgry, Wielka Brytania, Włochy. Wedle niektórych źródeł płaza spotyka się też w Chinach^[1] i Japonii^[1][8].

Sądzi się, że w Europie Środkowej gatunek ten rozprzestrzenił się w plejstocenie.

Siedlisko 

Żaba trawna żyje w klimacie umiarkowanym^[11]. Zasiedla różnorodne habitaty, zarówno lądowe, jak i wodne. W tym pierwszym przypadku preferuje tereny leśne, przy czym bytuje w lasach liściastych, iglastych i mieszanych. Zamieszkuje też tundrę, stepy, busz i tereny porośnięte krzewami, łąki, zarówno suche, jak podmokłe, polany leśne, tereny trawiaste, bagna^[2] i torfowiska^[6]. Spotyka się ją też na polach, w ogrodach, parkach, nie tylko na obszarach rolniczych, ale także w miastach^[2]. W górach sięga aż do hal i turni, do wysokości 3000 m n.p.m., w Tatrach jednak tylko do 2000 m^[10]. Zwierzę zajmuje też szeroki wachlarz zbiorników wodnych, tymczasowych i i stałych: stawy, rzeki i jeziora, także wśród środowisk zmodyfikowanych działalnością ludzką^[2]. Wydaje się, że w północnej i południowej części zasięgu występowania płaz spędza więcej czasu w wodzie. Na północy zasiedla głównie las i tundrę na obrzeżach jezior. Na południowej granicy obszaru swej bytności zajmuje tylko miejsca wilgotne, nawet bardziej, niż sympatryczna z nią żaba moczarowa, choć w innych częściach zasięgu występowania to ta druga jest bardziej wilgociolubna. R. arvalis uchodzi też za bardziej ciepłolubną. Żaba trawna preferuje środowiska chłodniejsze i mniej wilgotne, a w europejskiej części Federacji Rosyjskiej także bardziej zadrzewione, niż żaba moczarowa. Stosunek liczebności tych dwóch gatunków w danym terenie zmienia się z roku na rok. W centrum zasięgu występowania R. temporaria zasiedla bardziej różnorodne zbiorniki wodne, niż na obrzeżach^[1].

Płaz ten, swoją drogą odporny na zimno i niekorzystne warunki atmosferyczne^[10], zimuje w wodzie^[1], zagrzebany w mule^[8]. Hibernację odbywa w rowach, źródłach, stawach, jeziorach, na mokradłach, w rzekach. W tym wypadku preferuje wody płynące. Grupuje się wtedy w duże grupy liczące nawet kilka tysięcy osobników. Okres zimowania zależy od długości i szerokości geograficznych. Rozpocząć się może od sierpnia do listopada, a skończyć od lutego do początku czerwca^[1]. W Europie Środkowej żabę spotyka się od lutego do listopada^[6]. W Skandynawii zachowuje ona aktywność przez 3-7 miesięcy.

Behawior i pożywienie

Nie licząc okresu rozrodczego, płaz wiedzie lądowy tryb życia, jego aktywność przypada na zmierzch i na noc. W czasie godowym obejmuje ona także dzień.

Żaba trawna żywi się na lądzie, spożywając dżdżownicowate, ślimaki, owady^[1], pająki^[10]. Na północy większy udział w jej jadłospisie ma zdobycz wodna: owady i mięczaki. W przypadku starych, dużych osobników odnotowano zachowania kanibalistyczne w stosunku do młodych żab^[10]. Na polowanie wyrusza o zmierzchu lub podczas deszczu^[10]. Sama z kolei stanowi zdobycz łasicowatych. Sądzi się, że dynamika populacji tych ssaków zależy od liczebności i dynamiki populacji żab trawnej i moczarowej. Oba gatunki z rodzaju Rana łączą także podobne pasożyty^[1].

Rozmnażanie

Ampleksus.

Rozród odbywa się od lutego albo marca (w Polsce od końca marca) do późnego czerwca, zazwyczaj w kwietniu. Przebiega w zarośniętych zbiornikach wodnych o głębokości od 5 do 50 cm, jak stawy, jeziora, bagna, rowy, rzeki o wolnym nurcie. R. temporaria do zbiornika rozrodu przemieszcza się od zmierzchu do północy. Wedle starszych badań Juszczyka czynnikiem mającym największy wpływ na te migracje jest temperatura powietrza, nowsze zaś uznają zań temperaturę wody. Samce nawołują samice odgłosem przypominającym ciche mruczenie. Występuje ampleksus piersiowy, który może zdarzyć się także w na lądzie, w drodze płazów do stawu.

Skrzek.

Czas złożenia skrzeku także zależy od temperatury. Zwykle wiele samic składa jaja w jednym miejscu, nieopodal brzega zbiornika. Wedle niektórych źródeł samica nie szuka sobie starannie odpowiedniego dla tego celu miejsca. Skrzek ma postać galaretowatych, kulistych kłębów liczących 670-4500 jaj, tworzących razem wielkie agregacje liczące nieraz setki takich pojedynczych kłębów. Minimalizuje to wahania temperatury, nieco wyższej, niż otaczającej je wody i chroni przed niewielkimi drapieżnikami, zwłaszcza bezkręgowcami i traszkami. Tak więc młode są dzięki temu bezpieczniejsze, a także szybciej się rozwijają (wyjątkiem są te znajdujące się w dolnych częściach agregatu, gdyż leżące wyżej zużywają potrzebny im tlen). To właśnie stanowi przyczynę wybierania przez żabę trawną płytkich wód dla rozrodu. W Tatrach odnotowano także składanie jaj w wilgotnym mchu − na lądzie w bezpośredniej bliskości zbiornika wodnego.

Larwy nie przypominają osobników dorosłych. Większość ich przystosowań rozwinęła się w trakcie ewolucji wtórnie, a wśród larw ich przodków podobieństwo do dojrzałych płazów było większe. Żywią się detrytusem, glonami i roślinami wodnymi, w mniejszej ilości zaś pokarmem zwierzęcym. Tuż po wylęgnięciu się zjadają roztocze, skoczogonki i larwy muchówek. W miarę ich rozwoju zwiększa się różnorodność spożywanego przez nie pożywienia. Ich aktywność, w tym ta poświęcona żerowaniu, koreluje dodatnio z szerokością geograficzną. Podczas gdy w obliczu drapieżnika kijanki z większości populacji zmniejszają aktywność, te z północy nadal ją zachowują. W ich wypadku zatem ceną za szybkie tempo wzrostu jest większa śmiertelność. Kijanki gromadzą się w płytkiej wodzie osiągając zagęszczenie około setki larw na jeden litr wody (czasem nawet kilkaset osobników na litr). Obszar gromadzenia się zwierząt może zajmować kilkaset m². Podobnie ma się sprawa z żabkami tuż po przeobrażeniu.

Kijanki przeobrażają się od czerwca do sierpnia. Przechodzące metamorfozę larwy są różnej wielkości^[1]. Na większej części zasięgu geograficznego drapieżnictwo negatywnie wpływa na rozmiary przeobrażających się larw^[19], a nawet opóźnia czas przemiany^[20]. Na północy jego efekt jest niewielki, może ono oddziaływać dodatnio na wspomnianą wielkość^[19]. Metamorfozę przyśpiesza również obniżenie się poziomu wody, co ma większe znaczenie od drapieżnictwa. Jednak przeobrażające się w wysychającym zbiorniku larwy osiągają mniejsze rozmiary i są mniej aktywne^[20]. Pierwsze przystępują doń większe osobniki. Wczesna metamorfoza bardziej się opłaca, niż późniejsza, wiąże się bowiem z większymi szansami przetrwania zimy^[1]. Skandynawskie badania wykazały, że larwy z północy w laboratorium przeobrażają się szybciej, niż pochodzące z południa. W naturze jednak zależność tą zakłócają lokalne warunki, jak temperatura czy dostępność pokarmu i czas metamorfozy osobników żyjących na tej samej szerokości geograficznej różni się od siebie, nawet w przypadku niezbyt oddalonych od siebie stawów^[21]. Na obszarach górskich zaobserwowano zimowanie kijanek^[10]. Podczas metamorfozy nowe cechy pojawiają się zwykle przed zaniknięciem larwalnych. Mózgoczaszka zmienia się nieznacznie w przeciwieństwie do rozległych modyfikacji trzewioczaszki. Chondrocyty niszczonych wtedy chrząstek czaszki odróżnicowują się. Większość mięśni zmienia miejsce przyczepu, by sprostać nowym potrzebom, a mięśnie szczękowe i gnykowe przechodzą całkowitą zmianę: istniejące u larwy włókna mięśniowe są zastępowane przez nowe^[18]. Po przeobrażeniu żabki mają 1-1,5 cm długości^[8], a wedle innych danych średnio 1,61 cm^[12]. W czerwcu masowo opuszczają zbiorniki wodne^[8].

Dojrzałość płciową zwierzęta te osiągają nie później, niż w 3. roku życia trwającego 6-8 lat, a w Uralu Polarnym nawet 17 lat^[1]. Samice osiągają ją rok później, niż samce. Cechuje je wobec tego w czasie dojrzewania większa masa ciała. Poza tym u samic wiek i długość ciała w czasie osiągnięcia dojrzałości korelują ze sobą w dużym stopniu, u samców takiej zależności się nie dostrzega. Osobniki o krótszym okresie aktywności rosną wolniej, ale w końcu osiągają większe rozmiary. Występuje też u nich większy dymorfizm płciowy. Przeżywalność u obu płci wynosi 0,8.

Genetyka

Badania przeprowadzone w Niemczech ujawniły wyższy od wynikającego z prawa Hardy'ego-Weinberga odsetek homozygot. Wiąże się on z oddzielaniem od siebie populacji przez autostrady. Wykazano także, że świadczące o zdrowiu cechy larw (jak przeżywalność, wielkość) korelują dodatnio z różnorodnością sekwencji mikrosatelitarnych w populacji. W małych populacjach dryf genetyczny odnosi w porównaniu z selekcją naturalną proporcjonalnie większy wpływ, populacje takie cechują mniejsze zróżnicowanie i gorsza kondycja. Rozdrobnienie ogranicza także potencjał adaptacyjny.

Nie występują dobrze rozwinięte chromosomy płci. W niektórych populacjach z determinacją płci (a ściślej z płcią męską) wiąże się mikrosatelitarny locus RtSB03, w innych zaś takiego związku się nie stwierdza^[24]. Odkryto już co najmniej 3 takie markery^[25]. Nie można wykluczyć, że za determinację płci odpowiadają liczne czynniki związane z różnymi chromosomami. Sytuację komplikują rekombinacje materiału genetycznego i fenotypowe zmiany płci^[24]. Udokumentowano przypadki, w których samica stawała się samcem. Uważa się, że z jej związku z kolejną samicą przychodzą na świat tylko samice. W badaniach tych nie odnotowano natomiast sytuacji przeciwnej, w której samiec zmieniałby płeć. Wysunięto teorię, wedle której miałoby to na celu ochronę nieulegającego rekombinacji chromosomu Y. Spotyka się populacje ze znaczną przewagą samic, ale zjawisko zmiany płci i jednopłciowego skrzeku zdarza się zbyt rzadko i przejściowo, by zadecydować o takiej strukturze populacji.

Ewolucja

Badania morfometryczne, osteologiczne i elektroforetyczne śródziemnomorskich gatunków tzw. grupy żaby trawnej (prócz wspomnianej Rana iberica, Rana cameranoi, Rana macrocnemis, Rana holtzi, Rana dalmatina, Rana graeca, Rana latastei) pozwoliły zrekonstruować drzewo rodowe tej grupy, przy czym dane elektroforetyczne okazały się do tego celu najlepsze. Zgodnie z nimi linia żaby trawnej i R. ibericae oddzieliła się od reszty w późnym plejstocenie.

Choroby

Wśród drobnoustrojów nękających gatunek wymienić można wirusy Iridivirus, znalezione w wątrobie osobników cierpiących na krwotoki, którym często towarzyszą owrzodzenia. Wcześniej za związany z chorobą patogen uważano bakterię Aeromonas hydrophila, uznaną później za oportunistyczną. Z wspomnianych osobników wyizolowano też cząstki przypominające adenowirusy.

Na żabach trawnych pasożytują też nicienie, jak np. Oswaldocruzia filiformis znaleziona u 64% populacji na wschodzie Irlandii. Bytuje ona w proksymalnej połowie jelita cienkiego dorosłych płazów przez cały rok. U kijanek dotychczas jej nie stwierdzono.

Z kolei na skórze zwierzęcia bytują pasożyty Dermocystidium ranae i Dermosporidium granulosum.

Status

Występuje bardzo pospolicie^[2], jest zwykle najczęściej spotykanym płazem w lasach^[1], Tatrach i najpospolitszą żabą Europy Środkowej^[6]. W badaniach z roku 2007 przeprowadzonych w Nadmorskim Parku Krajobrazowym osobniki należące do tego gatunku stanowiły 36% spotkanych płazów^[30]. Liczebność gatunku utrzymuje się na stałym poziomie pomimo pewnego spadku w Europie Zachodniej (Hiszpania, Szwajcaria)^[2]. Dla przykładu w europejskiej części Rosji na 1000 m² przypada od 1 do 250 osobników^[1]. Badania obejmujące razem z żabą trawną także żabę moczarową nie wykazały negatywnego wpływu dużego zagęszczenia osobników na tempo ich wzrostu czy kondycję w przypadku R. temporaria (w przeciwieństwie do drugiego objętego eksperymentem gatunku)^[7].

Żabie trawnej nie zagraża wyginięcie. Niekorzystny wpływ wywierają na nią zanieczyszczenie (zwłaszcza pestycydy) i osuszanie terenów, na których się rozmnaża, podobnie jak odłów, tak dla celów medycznych, spożywczych, jak i komercyjnych. Nie sprzyja jej także wylesianie, mogące stanowić przyczynę odwrotu zwierzęcia ku północy^[2]. Szwedzkie badania wykazały, że stan wód (wyższe pH, przewodnictwo, stężenia azotanów (III) i (V)) raczej nie wpływa na rozród żaby trawnej ani moczarowej^[31]. Brytyjskie badania fenologiczne stwierdziły, że dzisiejsze zmiany klimatyczne (głównie temperatura) wpływają na czas gromadzenia się płazów i składania skrzeku, jednak nie na moment wylęgania się larw^[17].

Konwencja Berneńska obejmuje gatunek swym załącznikiem III, Dyrektywa Siedliskowa Unii Europejskiej natomiast V. Poza tym chroni ją ustawodawstwo wielu krajów (w tym polskie), płaz figuruje też w licznych Czerwonych Księgach i Listach. Wymienić tu można np. Czerwoną Listę Kręgowców (Płazy Amphibia, Gady Reptilia, Ptaki Aves, Ssaki mammalia) województwa opolskiego. Nie obejmuje jej za to CITES. IUCN od 2004 przyznaje jej status LC (Least Concern − najmniejszej troski). W części zasięgu występowania czyni się starania mające na celu zmniejszenie ilości zwierząt zabijanych na drogach.